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Tecido Nervoso

Por Guilherme Pinheiro Santos Atualizado em 19/11/14 09:38.

1. Introdução

2. Origem

3. Neurônios

3.a. Classificação

3.b. Componentes do Neurônio

3.b.I. Corpos Celulares

3.b.II. Dendritos

3.b.III. Axônio

4. Geração e Transmissão De Informação

5. Neuroglia (Células Da Glia)

5.a. Classificação

5.b. Células Da Glia

5.b.I. Oligodendrócito

5.b.II. Células De Schwann

5.b.III. Astrócito

5.b.VI. Microglia

5.b.V. Células De Muller

5.b.VI. Células Ependimares

5.b.VII. Células Satélites

6. Sistema Nervoso Central

6.a. Cérebro

6.b. Cerebelo

6.c. Medula Espinhal

6.d. Meninges

6.e. Plexo Coroide e Liquido

6.f. Barreira Hematoencefálica

7. Sistema Nervoso Periférico

7.a. Endoneuro, Perineuro, Epineuro

7.b. Gânglios

7.c. Terminações Aferentes (Zonas Dendríticas)

8. Sistema Nervoso Autônomo

9. Regeneração

10. Bibliografia

 

 

1. Introdução

O Tecido Nervoso é um dos quatro tecidos básicos dos animais e pode ter sua função dividida em três partes: 1) Sensorial: Detecta, transmite, analisa e utiliza informações geradas por estímulos sensoriais, sejam estes recebidos do ambiente externo (exterocepção) ou do ambiente interno (interocepção). Esses estímulos sensoriais podem ser de origem térmica, luminosa, elétrica, mecânica e química; 2) Organizar e coordenar ações: O sistema nervoso, a parir de informações sensoriais ou não pode organizar e coordenar diretamente ou indiretamente ações motoras, viscerais, endócrinas e psíquicas; 3) Manter a Homeostasia sistêmica: Estabiliza algumas condições especificas e vitais para a homeostase como pressão, osmolaridade e pH sanguíneo; pressão parcial de H2, O2 e CO2, concentrações hormonais e etc.

O Tecido Nervoso é altamente vascularizado, embora exista uma barreira entre o sangue e o tecido nervoso central; e é dotados de muitas células tanto funcionais (Neurônios) quanto de sustentação (Neuroglia).  

Em uma rápida revisão anatômica podemos dividir o tecido nervoso em duas regiões: Sistema Nervoso Central (SNC) e Sistema Nervoso Periférico (SNP).

O SNC é constituído pelo encéfalo (Cérebro, Cerebelo, tronco cerebral) e medula espinhal. 

O SNP é constituído por nervos e gânglios nervosos. Muitos dos nervos que constituem o SNP sai diretamente do SNC sejam do encéfalo (Nervos Cranianos) ou da medula espinhal (Nervos Espinhais). Esse sistema é responsável por detectar e transmitir informações sensitivas, como também de transmitir informações motoras. 

O SNP pode ser divido em dois: Sistema Nervoso Somático, que exerce controle voluntario (Consciente) e Sistema Nervoso Autônomos, que controla funções involuntárias. Dentro do Sistema Nervoso autônomo temos mais uma divisão: Sistema Nervoso Simpático e Sistema Nervoso Parassimpático que normalmente são antagônicos, porem regulam a homeostasia. Por exemplo, se o Simpático acelera a frequência de batimentos cardíacos o Parassimpático reduz.

O SNC tem uma particularidade anatômica dada pela disposição de seus neurônios e neuroglias que podem formar campos mais escuros (Substancia Cinzenta) ou campos mais esbranquiçados (Substancia Branca).

 

2. Origem

O Tecido Nervoso tem sua origem no ectoderma, através da diferenciação de células epiteliais especializadas, os neuroeptélios que se modificam em três classes de células: Células da crista neural (Dão origem a pele, células da musculatura lisa), neuroblastos (SNC) e espongioblasto (Células da Neuroglia). 

 

3. Neurônios

Os neurônios ou células nervosas compõe a unidade básica ou funcional do tecido nervoso. O neurônio é uma célula altamente especializada e suas principais características são excitabilidade e condutividade.  

Os neurônios são constituídos basicamente de Corpo celular (Pericário), considerado a região onde esta o núcleo e grande parte do citoplasma do neurônio; dendritos, prolongamentos especializados em receber o estimulo do ambiente ou de outros neurônios; e axônio, prolongamento único especializado em transmitir o impulso. 

As formas e tamanhos dos neurônios são muito diversificadas podendo variar de 4 um a 150 um de diâmetro, dependendo de sua localização.

 

3.a. Classificação

Devido à grande variação de neurônios é difícil dar uma classificação exata, porem estes podem ser classificados em duas classes: 1) Neurônios de condução e 2) Neurônios neurossecretores.

Os Neurônios de condução ou transmissão compõe grande parte dos neurônios e tem como características secretar neurotransmissores nas sinapses nervosas. São subclassificados em neurônios tipo I de Golgi (Muitos dendritos e axônio prolongado – neurônios do pré-ganglionares do simpático e parassimpático, pós-ganglionar do simpático e neurônios motores) e neurônio tipo II de Golgi (Muitos dendritos e axônio curto – interneurônios e células do córtex cerebral e cerebelar).

Os Neurônios tipo I ou II de Golgi podem se apresentar de três formas diferentes: unipolar, pseudo-unipolares, bipolar e multipolar.

Nos neurônios unipolares existe o corpo celular e o axônio, não existindo dendritos. São neurônios encontrados com frequência em tecido embrionário e desaparecem após certo tempo embrionário não sendo encontrado na fase adulta dos animais domésticos. 

Os neurônios pseudo-unipolares recebe esse nome pois seu corpo celular não possui dendritos, dando a aparência de unipolar, porem seus dendritos estão fundidos ao axônio, ficando os prolongamentos do axônio em uma extremidade e os dendritos na outra. A grande característica que este tipo de neurônio tem é a capacidade de fazer o estimulo nervoso passar diretamente do dendrito para o axônio. Os gânglios craniais e espinhais são exemplos destes.

Os neurônios bipolares tem corpo celular, um axônio e um dendrito que se ramifica. Alguns neurônios sensitivos de vísceras são exemplos destes.

Os neurônios multipolar tem um corpo celular, um axônio e vários dendritos sendo o tipo mais comum de neurônio. 

Depois dos neurônios de condução, existe um tipo especial de neurônio que são os neurônios neurossecretores, que são neurônios especializados em produzir e secretar no sangue os seus neuroreceptores de tal forma que sejam considerados hormônios. Esses neurônios estão presentes no hipotálamo e podem produzir diversos hormônios como ocitocina, hormônio antidiurético (ADH) e hormônios que estimulam ou inibem a secreção da adeno-hipófise como GnRh (Hormônio Estimulador de Gonadotrofina).

Existe também uma classificação de neurônios dada pela sua função. De acordo com essa classificação existem: Neurônios sensitivos, recebem estímulos internos (interocepção) e externos (exterocepção) e levam ao SNC; Neurônios motores, recebem estímulos do SNC e levam para células-alvo (músculos, vísceras, glândulas e outros neurônios); e Interneurônios, neurônios que recebem o impulso dos neurônios sensoriais, processam e excitam neurônios motores, ou seja, podem estar entre os neurônios sensitivos e motores.   

 

3.b. Componentes do Neurônio

Como já visto, o neurônio possui três componentes básico: Corpo Celular, dendritos e axônio, podendo variar de tamanho, conformação, função e numero de dendritos.

 

3.b.I. Corpos Celulares

Corpos Celulares (Soma) é a parte do núcleo que contém o núcleo e as organelas e estruturas envolta do núcleo. Não é certo falar que o Corpo Celular é o citoplasma do neurônio pois algumas de suas organelas e estruturas citoplasmáticas podem estar presentes no axônio. O Pericário já foi considerado sinônimo de Corpo Celular, porem, alguns autores o consideram como sendo o citoplasma total do neurônio.

O corpo celular pode alcançar de 3 a 135 um de diâmetro é arredondado, vesicular e seu núcleo costuma ficar em sua região central com um nucléolo proeminente.

O corpúsculo de Nissl são manchas biofílicas espalhadas ao redor dos corpos celulares onde estão presentes numerosas cisternas de reticulo endoplasmático rugoso e polir ribossomos. Devido a presença do corpúsculo de Nissl os neurônios tem uma grande capacidade sintética de proteínas. Os neurônios maiores, motores, por exemplo; costumam possuir uma maior quantidade de corpúsculos de Nissl.

O aparelho de Golgi é proeminente e localizado em volta do núcleo, sendo o corpo celular o único local onde pode ser encontrado. A função do aparelho de Golg é produzir os neurotransmissores do neurônio e armazena-los em vesículas e transportados para as porções terminais do axônio onde poderão ser liberados se o neurônio for excitado.

As mitocôndrias podem ser encontradas tanto no corpo celular quando nos axônios. Existe uma substancia chamada lipofucsina que é um achado comum em células de vida longa e que pouco se renovam. 

Há presença de neurofilamentos e microtúbulos (Neurotúbulos) que estão presentes tanto no corpo celular como no axônio. 

Na região que se aproxima do axônio o citoesqueleto se torna mais denso, essa região é chamada de proeminência axônica ou cone de implantação.

 

3.b.II. Dendritos

Com exceção dos neurônios unipolares, os neurônios de um (N. bipolar) a vários dendritos (multipolar) que vão se ramificando e afinalando-se em pequenas projeções; estes nada mais são do que projeções dos corpos celulares. São essas projeções dos dendritos que permitem que um único neurônio receba informações de milhares de axônios diferentes, formando uma reder muito interligada.

Os dendritos possuem pequenas projeções chamadas espinhas ou gêmulas que são compostas por inúmeras proteínas presas a superfície interna que percebem o impulso recebido por um axônio, células da neuroglia ou do meio e transmitem para o corpo celular.

O conteúdo citoplasmático dos dendritos é semelhante ao do corpo celular, porem, este não possui complexo de Golgi e os corpúsculos de Nissl estão presentes apenas na região mais proximal que esta próxima ao corpo celular.

 

3.b.III. Axônio

O Axônio é uma estrutura cilíndrica única presente em todos os neurônios, podem chegar a ter até 1 metro de cumprimento, nos neurônios motores, por exemplo.

Como já falado, o corpo celular inicia uma projeção densa de citoesqueleto de Neurotúbulos e neurofilamentos chamada de proeminência axônica ou cone de implantação que é o inicio do axônio. 

O axônio pode ser divido em três zonas: proeminência axônica, início do axônio; zona axônica, corpo do axônio; e zona telocêntrica, porção final do axônio que se divide em vários filamentos.

O citoplasma do axônio é chamado de axoplasma e o axolema é a membrana plasmática que o envolve. O axoplasma não possui corpúsculos de Nissl e nem complexo de Golgi, porem pode conter um numero considerável de mitocôndrias espalhadas em toda a extensão do axônio e reticulo endoplasmático liso. 

O transporte axônico se dá pela presença dos microtúbulos e proteínas de transporte que pode formar uma corrente ativa, a gasto de ATP, que pode deslocar as vesículas que foram produzidas no corpo celular até a região telodendrica (Fluxo anterógrado, auxiliado pela proteína de transporte “cinesina”) ou vice-versa (Fluxo retrogrado, auxiliado pela proteína de transporte “dineína”). A velocidade de transporte pode ser lenta ou rápida sendo o sentido anterógrado mais rápido que o retrogrado.

O transporte axônico do potencial de ação se dá pela despolarização de sua membrana, porem muitos axônios estão evolvidos por uma membrana isolante chamada Bainha de Mielina. O potencial de ação chega a parte inicial do axônio, que é desmielinizada, conhecida como s-egmento inicial, porem, o potencial de ação não pode passar pelos pontos mielinizados do axônio então este “pula” para as partes do axônio onde não há mielinização, chamadas de nódulos de Ranvier. Assim o potencial de ação ganha uma movimentação muito mais rápida, pois não precisa passar por toda a extensão do axônio e sim pular pelos seus segmentos desmielinizados.

Em alguns raros casos podemos encontrar neurônios sem axônio que são os neurônios anaxônicos, as células amácrinas da retina são um exemplo.

 

4. Geração e Transmissão De Informação

Após o neurônio ser excitado por um estimulo, este despolariza sua membrana gerando o impulso e o passando por toda sua membrana. Na despolarização da membrana do neurônio os canais de Na+ se abrem e permite um influxo do íon para o interior da célula fazendo com que sua voltagem vá de -65mV para -30mV. Essa voltagem mais positiva estimula os canais de Na+ a se fecharem, o que impede com que a célula fica ainda mais positiva (despolarizada).  Porem, o íon K+ começa a sair por difusão da célula para o meio extracelular e esse efluxo de K+ deixa a célula mais negativa, voltando a seu estado normal de -65mV fazendo a célula voltar a sua polarização normal e sessando o potencia de ação.

Essa sequência de despolarização segue por todo o neurônio, passando por toda a extensão do axônio e chegando ao terminal axônico onde ocorrera a sinapse. 

A sinapse é o ato de transmitir um impulso nervoso de um neurônio para uma célula-efetora, seja está outro neurônio, glândula, vísceras ou outras células. 

Quando o impulso elétrico do neurônio pré-sináptico chega ao terminal pré-sináptico ocorre uma abertura dos canais de Ca2+ controlados por voltagem, nesses terminais e o cálcio que entra ajuda a promover a exocitose de neurotransmissores que estavam guardados no terminal pré-sináptico. 

Os neurotransmissores serão exocitados em uma região conhecida como fenda sináptica (o nome pode variar de acordo com o tecido) que é um pequeno espaço intercelular com alta presença de proteínas e glicocálix, que são responsáveis por deixar os dois terminais próximos um do outro.  

Após a exocitose dos neurotransmissores na fenda sináptica esses neurotransmissores reagem com os receptores (Enzimas ou complexos proteicos presentes na membrana) do terminal pós-sináptico e podem promover exitação ou inibição de: 1) Uma nova despolarização de membrana no neurônio pós-sináptico, caso o terminal pós-sináptico seja um neurônio, 2) Desencadeia ou não de uma serie de reações internas dentro da célula que promove alterações em seu metabolismo e transcrição de genes, se for células; 3) Desencadeia ou não de uma serie de reações internas que inicia uma atividade contrátil, se for tecido muscular, e 4) Inicia ou inibe uma atividade secretória, se for uma glândula. 

A excitação pode estar ligada a uma hipopolarização da membrana pós-sináptica, através da abertura de canais de Na+ e K+ que não deixam a célula ficar tão negativa. Isso gera um potencia excitatório pós-sináptico (PEPS).

A inibição pode estar ligada a uma hiperpolarização pós-sináptica da membrana através de um maior influxo de íons de Cl- para dentro da célula, a tornando muito negativa. Isso gera um potencia inibitório pós-sináptico (PIPS).

Os neurotransmissores são moléculas sinalizadoras que saem da vesícula sináptica do terminal pré-sináptico para atuar em receptores dos terminais pós-sinápticos. Os neurotransmissores podem variar de acordo com a função do neurônio e podem ser aminoácidos (glutamato, glicina, aspartato, ac. Gama-aminobútirico – GABA); produtos derivados de intermediários de vias metabólicas (Acetilcolina); aminas (catecolaminas – Adrenalina e Noradrenalina, serotonina e dopamina); neuropeptídios (opióides) e até mesmo gases como Oxido Nítrico e o monóxido de carbono. 

Os Neuromoduladores são mensageiros químicos liberados depois que o neurotransmissor atua no receptor, ou seja, o neurotransmissor pode estimular a liberação de outra substancia química.  

A sinapse pode ser classificada em axo-somática (de um axônio para um corpo celular), axo-axônicas (entre dois axônios) e axo-dendríticas (de um axônio para um dendrito).

As sinapses que dependem de neurotransmissores são conhecidas como sinapses químicas, porem existe um tipo de sinapse em que o potencial elétrico é passado diretamente de uma célula para a outra através de junções comunicantes. Nesses casos se tem uma sinapse elétrica. As sinapses elétricas raramente são vistas nos animais domésticos. 

 

5. Neuroglia (Células Da Glia)

O Tecido Nervoso também dispõe de uma população de células que dá sustentação aos neurônios tanto física, mantendo o tecido nervoso em seu arranjo típico, quanto fisiológica, podem nutrir os neurônios e retirar o excesso de conteúdo extracelular que poderia prejudicar a atividade normal dos neurônios. A micróglia possui muito mais funções, de acordo com suas células especificas, porem, todas elas estão ligadas a manutenção dos neurônios. O termo neurópilo é usado para descrever o conjunto de neurônios e células da glia presentes na substancia cinzenta.

 

5.a. Classificação

A neuróglia pode ser classificada: 1) pelo tamanho das células, e 2) ligação com o SNC e SNP.

Em relação ao tamanho das células podemos classificar a neuroglia em Macróglia (Oligodendrocitos, astróciitos, cel. Ependimárias, cel. Satélites, cel. Schwann e cel. De Muller) e Micróglia (Microgliócitos). 

Em relação a ligação com o SNC e SNP, existem células da glía que só estão presentes no SNC como os Oligodendrocitos, astróciitos, cel. Ependimárias, cel. Muller e Microgliócitos. Há também células da glía que alcançam o SNP como as Cel. De Schwann e cel. Satélites.

 

5.b. Células Da Glia

5.b.I. Oligodendrócito

São células da glia presentes no SNC, possuem pequena quantidade de citoplasma e um núcleo pequeno e oval, com numerosas mitocôndrias, Reticulo endoplasmático rugoso e complexo de Golgi bem próximos ao núcleo. São responsáveis pela mielinização das fibras nervosas no SNC, principalmente na substancia branca, embora também tenha a mesma função na substancia cinzenta.

Um Oligodendrócito pode mielinizar várias fibras nervosas, porém é uma mielinização curta sendo que uma fibra nervosa precisa de vários Oligodendrócitos para que seja mielinizada de forma satisfatória. 

 

5.b.II. Células De Schwann

Células presentes no SNP cujo a função é a mielinização das fibras nervosas dos neurônios do SNP. Sua função é análoga a dos Oligodendrócito, porem, no SNP.

Ao contrário dos Oligodendrócitos, as células de Schwann só podem mielinizar uma fibra nervosa somente em um segmento curto de tal forma que varias cel. De Schwann precisam se dispor, como em uma fila, para cobrir toda a extensão do axônio.

As cel. De Schwann tem seu citoplasma enrolado varias vezes em si mesma, semelhante a um bolo de rocambole, esse enrolamento pode se repetir até 50 vezes. Ao final de uma cel. De Schwann e começo de outra a uma fenda desmielinizada expondo o axônio do neurônio, essa pequena fenda desmielinizada recebe o nome de Nódulo de Ranvier.

 

5.b.III. Astrócito

Também conhecidas como células aranhas ou estrelada, o Astrócito é uma célula da glia presente no SNC que tem a estrelada devido a inúmeros processos que irradiam de seu corpo celular e se ramificam. São o segundo tipo de células mais presentes na neuroglia do SNC. Uma peculiaridade dessas células é que suas junções comunicantes desenvolvem um papel de comunicação entre os astrócitos.

O Astrócito pode ser classificados, morfologicamente, em dois tipos:  Astrócitos fibrosos (Poucos prolongamentos e presentes na substancia branca) e Astrócitos Protoplasmáticos (Muitos prolongamentos bem ramificados e presentes na substancia cinzenta).

As funções dos astrócitos ainda são muito estudadas, mas já se tem ideia de que estes sustentem os neurônios pois os astrócitos ligam os neurônios ao capilar sanguíneo e a pia-máter.

Outras funções dos astrócitos são: 1) Ajudar na constituição da barreira hematoencefálica, através de projeções que isolam o capilar chamadas pedículos vascular terminal. 2) Controlam a concentração dos constituintes do meio extracelular, mantendo o SNC em um meio controlado de íons e outras moléculas de forma a não prejudicar a transmissão do impulso e sinapses nervosas. 3) Ajudam a manutenção e atividade do neurônio, fornecendo substratos energéticos e substancias neuroativas ao neurônio.

 

5.b.VI. Microglia

Células presentes no SNC que são consideradas as menores células da micróglia. 

A origem das células da verdadeiras da micróglia, vem, não do tecido nervoso e sim do sistema mononuclear fagocitário (integrante do sistema imune) e seu clássico papel é de defesa do SNC, fagocitando organismos estranhos, participando dos processos inflamatórios e da reparação do tecido nervoso.

Na micróglia também podem ser encontrados pequenas células que podem levar a formação de novos Oligodendrócitos e astrócitos.

 

5.b.V. Células De Muller

Presentes na retina, são células da glia especializadas em dar sustentação aos neurônios sensíveis da retina, formam uma barreira de difusão entre o humor vítreo e a retina e fornecem substratos energéticos aos neurônios.

 

5.b.VI. Células Ependimares

São células da neuroglia do SNC que conservaram sua característica epitelial embrionária de tal forma que suas células variam de ciliadas cubicas a prismáticas. Sua função é revestir os plexos coroides que formam o liquido cefalorraquidiano e movimentar esse liquido pelos ventrículos através de seus epitélios ciliados.

 

5.b.VII. Células Satélites

Presentes no SNP, mais precisamente no gânglios nervosos, são menores que o neurônio e tem forma cuboide com lamina basal aderida ao tecido conjuntivo. A função das células satélites ainda é estudada, mas acredita-se que seja para dar sustentação e suporte fisiológico aos neurônios do SNP.

 

6. Sistema Nervoso Central

O sistema Nervoso central é composto pelo encéfalo (Cérebro, Cerebelo e tronco cerebral) e pela medula espinal e é responsável por interligar informações, analisar e mandar respostas nervosas.

Tanto encéfalo quanto medula espinal possui uma região mais interna, chamada de córtex e uma região mais externa, chamada de medula. A córtex e medula destes tecidos são diferenciadas tanto macroscopicamente quanto microscopicamente devida a presença da substancia branca e substancia cinzenta. 

A Substancia Branca está na parte interior do encéfalo (Medular) e na parte exterior da medulas espinhal (Córtex) e é constituída por prolongamentos de neurônios e células da neuroglia sendo seu aspecto esbranquiçado o resultado de grande quantidade de mielina que envolve os prolongamentos dos neurônios.

A Substancia Cinzenta está na parte exterior do encéfalo (Córtex) e na parte interior da medula espinhal (Medular) e é constituída pelos corpos celulares, neuroglia e prolongamentos dos neurônios. É possível ver algumas núcleos “ilhas” de substancia cinzenta em meio a substancia branca, no encéfalo esses núcleos são constituídos por interneurônios que recebem mensagens nervosas de outros núcleos ou do córtex e mandam mensagens para outras regiões do encéfalo ou para outros núcleos. 

As informações podem ser levadas do tecido ao SNC (Impulso Aferente – sensorial), como também, pode se haver informações levadas do SNC para a periferia (Eferente). 

 

6.a. Cérebro

O córtex cerebral é a parte mais externa do cérebro e possui seis camadas clássicas dando uma grande complexidade a sua camada cinzenta.  A função desta parte do cérebro ainda é muito estudada, mas sabe-se que tem relação com respostas motoras e cognitivas (Pensamento, memoria, percepção, linguagem). 

As camadas da córtex cerebral não são bem delimitadas sendo diferenciadas com base nos tipos de células prevalentes.

A primeira camada é á Camada I (Molecular) que é composta basicamente de prolongamentos de fibras nervosas, originarias de outras regiões do córtex que passam paralelamente por esta camada. Há presença de células horizontais.

Camada II (Granulosa externa) possui uma grande quantidade de neurônios estrelados e da glia bem compactados.

Camada III (Piramidal externa) tem grande presença de neurônios piramidais que crescem de tamanho conforme o corte se aproxima da parte mais interna do córtex.  

Camada IV (Granulosa Interna) possui grande quantidade de neurônios estrelados de maioria pequenos, mas todos bem compactados. 

Camada V (Piramidal externa) possui neurônios piramidais que vão de médio a grandes.

Camada VI (Multiforme) possui inúmeras células da glia e neurônios normalmente com uma conformação fusiforme. Há presença das células de Martinotti é marcante nessa camada.

A camada medular do cérebro é composta por fibras mielínicas e células da neuroglia.

 

6.b. Cerebelo

O cerebelo também pode ser divido em substancia branca (Medular) e Cinzenta (Cortical), porem a sua substancia cinzenta envolve a branca e está subdivida em três camadas: molecular, células de Purkinje e granular profunda.

A função dos neurônios presentes nesta estrutura são relacionadas ao equilíbrio, movimentação e tônus muscular.

Na camada central é caracterizado por ser a mais externa e possuir poucos e pequenos e dispersos corpos celulares. 

Na camada de células de Purkinje são grandes, fácil de se evidenciar e apresentam uma extensa arborização dendrítica. Suas fibras são mielinizadas e podem sair do SNC podendo atuar como neurônios eferentes.

A camada Granulosa profunda é constituída pelos menores neurônios do organismo dispostos de forma extremamente compactas.

 

6.c. Medula Espinhal

A medula espinhal é um segmento do SNC que se estende pela medula espinhal da região cervical a sacral.

Diferentemente do encéfalo, a medula espinhal tem a substancia cinzenta na medular e a branca na cortical. Também a uma estrutura que corta o meio da substancia cinzenta formando um canal central, essa estrutura é conhecida como comissura cinzenta que é revestido por células da epêndima. Esse comissura se formou a partir do tubo neural embrionário. 

A substancia cinzenta está disposta em forma de H ou borboleta e é constituída por corpos celulares, células da glia, fibras amielinicas e algumas poucas mielínicas. A parte ventral da substancia cinzenta da medula é conhecida como coluna dorsal e é nessa parte que existem neurônios da qual partem axônios para transmitir informações aos órgãos efetores. A parte dorsal da substancia cinzenta é conhecida como coluna dorsal e possuem pequenos neurônios que projetam-se para cima e para baixa fazendo a conexão entre os neurônios. Na região toraco-lombar da medula existe uma parte especial chamada de coluna lateral que faz conexões com gânglios autônomos.

Na substancia branca da medula pode-se encontrar fibras mielinizadas e amielinizadas, como células da glia e vasos sanguíneos.

 

6.d. Meninges

O tecido nervoso possui uma camada de tecido conjuntivo, conhecida como meninge, que lhe confere proteção e fornecimento de nutrientes.

As meninges são três camadas fibrosas agrupadas em dois seguimentos distintos: Paquimeninge, constituída somente pela dura-máter; e Laptomeninge, constituída pela aracnoide e pia-máter.  

A dura-máter é a camada mais externa das meninges formada por tecido conjuntivo denso, fibras de elastinas e vasos sanguíneos. Sua superfície interna e externa é revestida por tecido epitelial pavimentoso simples. 

A parte da dura-máter em contato com os ossos cranianos é conhecida como dura-perióstica conhecida por ser muito vascularizada, e pela grande presença de fibroblastos. A parte em contato com a aracnoide é conhecida como dura-meningeal que é constituído por células fibroblásticas aderidos por desmossomas e junções comunicantes.

Na medulas espinhal a dura-máter não esta aderida ao periósteo do canal vertebral e por isso forma-se um espaço entre os dois conhecido como espaço subdural. Para preencher o espaço subdural existe a presença de tecido conjuntivo frouxo, tecido adiposo e uma complexa rede de capilares venosos e arteriais.

A Aracnoide é a camada que está logo abaixo da dura-máter e é uma das meninges que constitui a leptomeninge. Entre a aracnoide e a pia-máter a um espaço, conhecido como Espaço Subaracnóide, que é preenchido por trabéculas fibrosas compostas de Colágeno e fibras elásticas. O espaço subaracnóide é preenchido pelo Liquido Cefalorraquidiano (LCR) e por vasos sanguíneos.

Outra característica da aracnoide são as projeções que esta faz sobre a dura-máter, vilos aracnoide, chegando a perfurar e sair para fora da dura-máter. A função destes vilos está ligada a drenagem do LCR para o sangue para evitar que o liquido se acumule e venha a aumentar a pressão no SNC.

A Pia-máter é a camada mais interna composta por fibras de colágeno, fibras elásticas e inúmeros vasos sanguíneos esta penetra um certo caminho no interior do SNC, acompanhando suas fissuras e sulcos. A pia-máter é adjacente ao tecido nervoso, porem não é aderida a este, sendo que os astrócitos formam projeções que impedem o contato entre esta camada e os neurônios. Outra característica da pia-máter é revestir os vasos que entram e saem do SNC, porem, esta camada não esta presente quando este se convertem em capilares. Os capilares do SNC são revestidos apenas pela barreira hematoencefálica.

 

6.e. Plexo Coroide e Liquido

Os Plexos Coroides são estruturas da pia-máter que se associaram com as células da epêndima que revestem o teto do terceiro e quarto ventrículo e paredes dos ventrículos laterais. Essas células da epêndima tem a conformação de um epitélio cubico simples e secretam o Liquido Cefalorraquidiano (LCR) dentro dos ventrículos e se espalha por estes e pelo canal central da medula e espaço subaracnóide. Um pouco do LCR pode ser sintetizado na leptomeninge e em vasos sanguíneos do cérebro e medula espinhal, caso estes possuam células da epêndimas aderidas.

O LCR é um liquido de coloração clara, baixa densidade, possuindo poucas células descamadas e alguns linfócitos e sua função é dar uma proteção hidráulica ao SNC, como se fosse um colchão de agua, sustentação, nutrição e forma de excreção dos produtos gerados no SNC. Sua produção é continua e a sua absorção se dá nos vilos aracnoide onde é passado para o sangue venoso.

 

6.f. Barreira Hematoencefálica

Quando os vasos sanguíneos vão perfundindo o SNC e ficando cada vez mais finos, estes perdem o envoltório, formado pela aracnoide, e passam a ser envolvidos por projeções de astrócitos que se justapõe recobrindo totalmente o vaso. Essa justaposição de Astrócito que cobre os vasos recebe o nome de barreira hematoencefálica. Para contribuir para a formação da barreira o endotélio dos vasos que perfundem o SNC tem fortes junções oclusivas.

A função dessa barreira é limitar o acesso de certa substancias ao SNC, pois este deve ser um ambiente controlado e isolado do sangue caso contrario poderia se excitar muito ou pouco causando graves disfunções no organismo do animal.

Algumas pequenas substancias (H2, CO2, H2O, Oe alguns íons) conseguem passar pela barreira hematoencefálica, assim como substancias lipossolúveis. Outras substancias como vitaminas, glicose, algumas drogas e íons atravessam por difusão facilitada ou transporte ativo.

Além da barreira hematoencefálica também existe uma barreira entre o sangue e o LCR formada pela justaposição de células Ependimárias e endoteliais e junção de suas laminas basais.

 

7. Sistema Nervoso Periférico

O sistema nervoso Periférico (SNP) é composto por pelos nervos cranianos, nervos espinhais e gânglios periféricos. 

O SNP está envolvido em perceber, gerar e transmitir informações sensitivas dos órgãos sensoriais (Visão, Audição, Pele...) para o SNC, e de transmitir mensagens motoras do SNC a órgãos efetores (Vísceras, Músculos, Glândulas e outros neurônios do SNP), além disso este esta envolvido nos processos relacionados ao Sistema Nervoso autônomo.

As fibras do SNP são normalmente mielinizadas, com exceção de múltiplas ou únicas partes terminais. Existem 12 nervos Cranianos, estes saem de partes distintas do encéfalo em direção ao corpo e podem ter função sensitiva, motora ou mista. Os nervos espinhais, ou raquidiano, saem da medula espinhal tanto pela raiz dorsal (Nervos aferentes – sensitivos) quanto pela raiz ventral da medula (Nervos eferentes – motores).  

 

7.a. Endoneuro, Perineuro, Epineuro

Embora não tenham uma barreira hematoencefálica que os protejam, assim como ocorre no SNC; o SNP possui uma camada de tecido conjuntivo que envolve os feixes de fibras nervosos. Essa camada de tecido conjuntivo dá uma importante proteção e sustentação das fibras nervosas em um ambiente relativamente hostil, que é fora do SNC para um neurônio. Além do mais essa camada de tecido conjuntivo pode barrar a entrada de algumas substancias mantendo um certo ambiente propicio para os nervos periféricos. 

Essa camada de tecido conjuntiva esta dividida em três partes: Endoneuro, Perineuro e Epineuro.

O endoneuro é a camada mais interna que esta intima com as Cel. De Schwann que envolve o neurônio e constituído por uma projeção de tecido conjuntivo frouxo do perineuro. Possui uma membrana Basal com as cel. De Schwann onde estão presentes numerosas fibras colágenas e fibroblastos.

O perineuro envolve individualmente um grupo de neurônios podendo ser formado por até 10 camadas que vão se afinando conforme os feixes de neurônios vão se dividindo. Uma importante característica do perineuro é a sua boa impermeabilidade a muitas substancias químicas que propicia uma espécie de vedação para o ambiente em que o feixe nervoso esta inserido.

O epineuro é uma camada de tecido conjuntivo denso não modelado que recobre vários feixes nervosos. Os feixes nervosos que estão na parte mais proximal da medula tem o epineuro mais expeço.  

 

7.b. Gânglios

Gânglios nervosos é um local onde á uma presença de um aglomerado de nervos que ancoram seus corpos celulares. No SNC as estruturas semelhantes a gânglios são conhecidas como núcleos. Podem variar de tamanho e estão envolvidos por capsulas de tec. Conjuntivo, fibras reticulares e colágenas, vasos sanguíneos e neuroglia, principalmente células satélites.

Os gânglios sensoriais do SNP podem estar presentes tanto em nervos espinhais quantos nos cranianos, estes são conhecidos como gânglios cranioespinhais. Estão localizados na parte dorsal da medula espinhal, para os nervos espinhais e nos gânglios craniais, para os nervos cranianos. Seus neurônios são de maioria pseudo-unipolares e alguns bipolares que estão relacionada aos órgãos do sentido. Estão rodeados por neuroglia e tecido conjuntivo de proteção.

Os gânglios motores, mais conhecidos como gânglios autônomos podem ser divididos em gânglios paravertebrais como pré-vertebrais. Esses gânglios são separados em duas categorias diferentes: Os gânglios simpáticos, formados por neurônios multipolares de fibras nervosas dispersas; e gânglios parassimpáticos, estes podem estar próximos aos órgãos efetores (gânglios terminais) ou encostados em sua parede (gânglios intramurais).

 

7.c. Terminações Aferentes (Zonas Dendríticas)

No SNP existe estruturas especializadas em converter sinais que associamos aos sentidos (Visão – Luminoso, Audição – Sonoro, Tato – Calor, pressão, toque) em sinais nervosos que serão transmitidos ao SNC e processado por este fazendo com que o animal possui uma resposta á aqueles estimulo sensorial. Essas estruturas estão relacionadas as terminações nervosas e receptores.

Dentre os receptores podemos citar:

Discos de Merkel são terminações nervosas livre ou difusas pois suas fibras terminais são arborizadas e sua parte terminal achatada na forma de disco. Essas células são presentes em meio as células da epiderme profunda e sua função esta na percepção tátil e da dor.

Os corpúsculos de Ruffini são receptores encapsulados que por uma massa de tecido conjuntivo e estão associados a sensações térmicas de calor e cenestésicas.

Os corpúsculos de Krause são receptores meramente encapsulados localizados na pele e nas membras mucosas. Sua função está associada a sensação térmica de frio.

Os corpúsculos de Meissner são receptores meramente encapsulados e com uma aparência que lembra uma forma helicoidal, encontrados na sola e palmas dos animais e sua função está associada a percepção tátil.

Os corpúsculos de Golgi-Mazzoni são parecidos com os de Meissner, porem menores e mais encapsulados. Estão presentes na pele, membranas associadas a mucosa, glande peniana, coxins digitais e em tecidos conjuntivos associado ao casco e sua função é relacionada a pressão.

Os corpúsculos de Vater-Pacini, ou de Pacini, são grandes terminações nervosas densamente encapsuladas sendo receptores de pressão encontrado em viceras como mesentério, músculos e tendões. Alguns corpúsculos de Pacini presentes em línguas e bicos de pássaros são maiores que os comuns e recebem o nome de corpúsculos de Herbst.

 

8. Sistema Nervoso Autônomo

O sistema nervoso autônomo é uma parte do sistema nervoso, em conjunto com o endócrino, complexa que integra muitas funções vitais do organismo dos animais afim de manter uma homeostasia.

O SNA controla a homeostasia através do comando de, basicamente, 4 órgãos efetores que estão espalhados pelas mais diversas regiões do corpo que são: Musculatura lisa, musculatura cardíaca, glândulas exócrinas e glândulas endócrinas.

Apesar de que é conhecido como um sistema predominantemente eferente e periférico, é conhecido que o SNA tenha atividade aferente e central também.

O SNA pode ser dividido em dois devido a suas diferenças anatômicas e fisiológicas: Sistema Nervos Simpático e Sistema Nervoso Parassimpático.

Ambos os sistemas saem da medula espinhal e partem em direção a órgãos efetores, a fibra que sai da medula é conhecida como pré-ganglionar, esta vai até um gânglio (Simpático ou parassimpático) e de lá sai outra fibra, a pós-ganglionar.

No sistema nervoso simpático os corpos celulares das fibras pré-ganglionares estão localizadas na medula espinhal entre a região torácica e lombar indo de T1 a L5, conhecido como sistema toracolombar. As fibras pré-ganglionares do sistema simpático são colinérgicas curtas desembocando em gânglios simpáticos logo após saírem da medula. Nessa região ganglionar o neurotransmissores pré-ganglionar que é utilizado é a 

Acetilcolina estimulando os receptores colinérgicos nicotínicos das fibras pós-ganglionares que levam o impulso ao órgão efetor.

As fibras pós-ganglionares do simpático são adrenérgicos e muito longos e se aproximam dos órgãos efetores sendo que estas fibras liberam para esses órgãos o neurotransmissor pós-ganglionario é noradrenalina que vai agir nos receptores adrenérgicos desses órgãos.

No sistema nervoso parassimpático os corpos celulares das fibras pré-ganglionares estão localizados no tronco encefálico, em núcleos dos nervos craniais (III, VII, IX, X) e nos segmentos sacrais da medula espinhal, entre S1 a S3, conhecido como sistema crânio sacral.

As fibras pré-ganglionares do sistema parassimpático são colinérgicas e longas de tal forma que seu gânglio estão bem próximos ou colados nos órgãos efetores (Gânglios intramurais). No gânglio do parassimpático a fibra pré-ganglionar libera o neurotransmissor Acetilcolina que estimula os receptores colinérgicos nicotínicos das fibras pós-ganglionares que são colinérgicas também.

As fibras pós-ganglionares do parassimpático liberam no órgão efetor o neurotransmissor Acetilcolina que estimula os receptores colinérgicos muscarínicos desse órgão.

O Sistema Nervoso Simpático pode acelerar ou desacelerar a função de algum órgão, glândula e estrutura e esta associado a eventos de fuga ou luta como por exemplo: Em um momento de fuga ou luta o simpático acelera os batimentos cardíacos, eleva a frequência respiratória, diminui a função renal e do trato gastrointestinal e desvia o sangue das vísceras para os músculos esqueléticos.

O Sistema Nervoso Parassimpático também tem a função de acelerar ou desacelerar a função de algum órgão, glândula e estrutura, mas a sua função esta associada a eventos de paz e tranquilidade e o exemplo dado pode ser o contrario do exemplo dado no simpático. Apesar de considerarmos que o Simpático é de luta ou fuga e o Simpático de paz e tranquilidade, essa é uma noção didática da função dos dois sistemas para que se possa entender como este trabalha, porem, não significa que o simpático só ira agir em momentos de luta ou fuga.

Pode-se notar que o Sistema Nervoso Simpático e Parassimpático são antagônicos, agindo de formas antagônicas nos órgãos e outras estruturas do corpo e é isso que garante a homeostasia. 

Apesar desse antagonismo entre Simpático e Parassimpático ambos agem juntos para estimular a secreção das glândulas salivares e pancreática. E nem todos os órgãos são inervados pelos dois sendo: Medula adrenal, baço, musc. Eretor do pelo e gl. Sudorípara inervados apenas pelas fibras simpáticas e musc. Do esfíncter ciliar e pupilar sendo de inervação especifica do parassimpático.

 

9. Regeneração

Devido a sua alta especialização os neurônios perderam seu potencial mitótico de tal forma que perda de um neurônio jamais poderá ser substituída naturalmente.  

Quando um neurônio morre as células da glia ocupam o espaço que aquele neurônio preenchia, a bainha de mielina se degenera e o órgão efetor pode se atrofiar. Se a bainha de mielina se desintegrar o neurônio pode se degenerar, pois o axônio não conseguira transmitir corretamente seus impulsos. Se estabelece aqui uma relação de dependência ou simbiose entre bainha de mielina e neurônio. Caso um neurônio morra o outro neurônio que recebe inervação exclusiva daquele que morreu vai entrar em degeneração transneural. 

Quando um neurônio é lesionado, mas não morto, uma secção, por exemplo; este se divide em parte distal, que perdeu a conexão com o corpo celular; e uma parte proximal, que mantem o contato com o corpo celular.

A parte distal, por não manter mais conexão com o corpo celular não consegue mais se manter pois sua nutrição e energia dependiam de processos e sínteses que ocorrem no corpo celular e devido a este fato a parte distal começa a se degenerar, degeneração terminal.

Na degeneração terminal é um processo onde a parte terminal começa a se romper em vários fragmentos, tornando-se com uma aparência granular; a bainha de mielina também sofre uma leve degeneração e os macrófagos invadem a zona traumática removendo os restos celulares. Esse processo estimula as cel. De Schwann a se proliferarem formando bainhas fibrosas nos fragmentos distal que se degeneraram. Vale lembrar que o endoneuro, se não for injuriado pela lesão, nada sofre com o processo e tem boa regeneração.

Já na parte proximal da lesão, que manteve ligação com o corpo celular começa a se regenerar lançando novos ramos de axônio (Neuritos) sobre a região seccionada, os neuritos são guiados pelas bainhas fibrosas formadas pelas células de Schwann até que ocupam todo espaço que antes era da parte terminal que se degenerou. Assim o neurônio se regenera. Os outros neuritos que se degeneram.  

Em algumas lesões, a secção do neurônio é muito grande de tal forma que o neurito não consegue alcançar a parte que foi seccionada e então este se degenera formando uma estrutura conhecida como neuroma que é um nódulo grande e doloroso. Esse caso é muito comum em amputações, onde grande nervos são seccionados, ou em qualquer outro tipo de procedimento cirúrgico onde ocorre neurectomias.

Os Neurônios do SNC se recuperam de forma mais lenta do que os do SNP, fato que pode ser explicado pois no SNC não há formação de bainhas fibrosas que guiam os neuritos.

Apesar de um neurônio não poder ser substituído, de forma natural, por outro, quando um neurônio é perdidos outros que estão ao seu redor se reorganizam e aumentam seus prolongamentos sinápticos formando novos circuitos sinápticos que podem substituir as sinapses perdidas por aquele neurônio morto. Esse fenômeno é chamado de Plasticidade neuronal e ocorre com grande frequência no desenvolvimento embrionário e vai perdendo força conforme o neonato vai crescendo, embora exista de forma bastante razoável no adulto.

 

10. Bibliografia

JUNQUEIRA. L.C; CARNEIRO. J. HISTOLOGIA BÁSICA. Ed. Guanabara Koogan.11º edição. Rio de Janeiro. 2008.

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SAMUELSON. D. A; TRATADO DE HISTOLOGIA VETERINÁRIA. Ed. Saunders Elsevier. Rio de Janeiro. 2007.   

CUNNINGHAM. J. G. TRATADO DE FISIOLOGIA VETERINÁRIA. Ed. Guanabara Koogan. 3ª edição. Rio de Janeiro. 2004. 

 

Autor:

Diego Araújo Pereira

Residente em Anatomia Patológica

Universidade de Brasília

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