Tecido Conjuntivo

Tecido Conjuntivo se refere a um conjunto de tecidos de origens embrionária comum do mesênquima.

Esse tecido é formado principalmente pela matriz extracelular da qual estão presentes inúmeras proteínas, substancia fundamental, liquido intersticial e as células próprias ou não do tecido conjuntivo como Fibroblastos, Fibrocitos, leucócitos, linfócitos e outros sendo o numero e tipo de células variável a cada organismo e sua necessidade tecidual por isso há uma certa dificuldade por parte dos citologistas em classificar o tecido conjuntivo.

A função do tecido conjuntivo é suspender um órgão ou tecido e lhe dar sustentação (Ligamentos e tendões), isolar órgãos e lhes dar proteção (Camada de tecido adiposo que envolve alguns órgãos como coração e rins), ajudar nos processos imunológicos (Células de defesa produzida pelo tecido hematopoiético), nutrição de tecidos (Estroma de um órgão), regulação térmica (Camada isolante de tecido adiposo), reserva de energia (Trigliceres armazenados no tecido adiposo), reparação tecidual (Fibroblastos e Mioblastos), entre outros.

O tecido conjuntivo tem sua origem no folheto embrionário do mesordema que da origem ao mesênquima.

As células mesênquimais vão sendo invaginadas pelo endoderma e ectoderma e assim este vai envolvendo órgãos, preenchendo as estruturas entre os órgãos e tecidos além de dar origem a outros tecidos que também compõe o tecido conjuntivo como tecido adiposo, cartilaginoso e hematopoiético.    

O tecido conjuntivo tem a característica de possuir poucas células em relação a sua grande matriz extracelular, presença de substancia fundamental além de não possuir lamina basal.

O tecido adiposo, embora tenha sua origem mesênquimal, se difere do conjuntivo por possuir lamina basal e ter uma grande quantidade de células e pouca de matriz extracelular sendo considerado um tecido conjuntivo atípico.

A matriz extracelular (MEC) é a principal característica do tecido conjuntivo e é a variação na MEC que vai dar ao tecido suas configurações características. 

Podemos dividir a MEC em: Fibras, substancia fundamental e liquido intersticial ou tissular.

As fibras são estruturas muito alongadas constituídas por proteínas polimeralisadas sendo as fibras colágenas, reticulares e elásticas os principais tipos de fibras do conjuntivo variando sua quantidade de acordo com cada região que o conjuntivo esteja.

Alguns autores consideram que as fibras podem ser classificadas em dois grandes grupos as Colágenas (Fibras colágenas mais reticulares) e elásticas (fibras elásticas). 

As fibras colágenas é a fibra mais comumente encontrada no conjuntivo e a proteína mais abundante do corpo. Sua principal função é conferir força e flexibilidade ao tecido conjuntivo. Fibroblastos, condroblastos, osteoblastos e outras células podem produzir essas fibras.

A unidade básica das fibras colágenas é o tropocolágeno que vem de uma substancia composta por três cadeias polipeptídicas, o procolágeno, que é sintetizado parte nos polissomas do reticulo endoplasmático e parte no complexo de Golgi das células secretoras de colageno. O procolágeno é convertido em tropocolágeno pela enzima procolágeno pepitidase na superfície externa da célula. 

Os principais aminoácidos do tropocolágeno são a glicina e a prolina e alguns são aminoácidos hidroxilados como hidroxiprolina, provinda da prolina e hidroxilosina, provinda da lisina e ambas são especificas desse tipo de fibras.

As cadeias peptídicas se enrolam formando uma hélice de peso molecular aproximado em 95000 daltons. Vão se unindo e formando as fibrilas que resulta na fibra completa de colágeno.  

As fibras colágenas fazem constitui-se de uma grande família com mais de 20 tipos de fibras com funções distintas dentre elas podemos citar: Colágenos que formam longas fibras, são as clássicas estruturas denominadas de fibras de colágeno, cujo o colágeno tipo I é o principal representante embora também sejam encontrados o II, III, V e XI. Estão presentes nos ossos, dentina, tendões, capsulas de órgãos e etc; Colágenos associados a fibrilas são pequenas estruturas que se ligam as fibrilas de colágeno e a componentes da MEC, seus principais representantes são os colágenos do tipo IX, XII e XIV; Colágeno que forma rede são formados pelo colágeno do tipo IV e estão associados a membrana basal lhes dando aderência e filtração; Colágeno de ancoragem são colágeno do tipo VII e se ancoram nas fibras de colágeno do tipo I da membrana basal.

As fibras reticulares são fibras colágenas do tipo III extremamente finas e que formam uma extensa rede por certos órgãos, pode ser distinguida das outras fibras colágenas pela presença de alguns resíduos de carboidratos.

As fibras reticulares formam um complexo de redes flexíveis ao redor dos órgãos que é muito importante, principalmente em órgãos e estruturas que passam por constante mudanças em sua forma e tamanho como artérias, baço, fígado, útero e camadas musculares do intestino.

As fibras elásticas não formam feixes como as colágenas sendo finas e longas e com grande capacidade de serem estriadas.

As fibras elásticas são formadas a partir de fibras oxitalânicas (FO) que é constituída por diversas glicoproteínas sendo a fibrilina a mais importante. As FO vão formando feixes de microfibrilas e nas fibrilina dessas microfibrinas vão sendo depositadas a elastina. As FO podem ser encontradas no olho e em certas regiões da derme. A elastina é formada, principalmente, pelos fibroblastos e músculo liso dos vasos sanguíneos.

Com a deposição irregular de elastina nas microfibrinas de FO vai sendo formada as fibras elaunícas que podem ser encontradas nas glândulas sudoríparas e na derme. Por fim a elastina ocupa todo o centro das microfibrinas e esta se converte em fibra elástica. A fibra elástica esta presente no mesentério, ao redor de vasos sanguíneos e nos tecidos conjuntivos densos.  

A elastina é rica nos aminoácidos glicina e prolina e possui a desmosina e isodesmosina como aminoácidos próprios.

4.b. Substância Fundamental

A Substancia Fundamental é uma rica mistura de moléculas aniônicas (Glicosaminoglicanos e proteoglicanos) e glicoproteínas multiadesivas. 

Com um aspecto viscoso, transparente e homogêneo a Substancia Fundamental serve para preencher o espaço entre as células do tecido conjuntivo, lubrificar e servir de barreira contra a entrada de microrganismo.

Os Glicosaminoglicanos (Mucopolissacarídeos) são polímeros lineares de dissacarídeos formados um dissacarídeo contendo grupamento amina que é a haxosamina (podendo ser glicosamina ou galactosamina) seguido por um monossacarídeo não nitrogenado que é o Ac.hialurônico (formado ou por Ac. Glicurônico ou por ac. Idurônico) e assim suceptivamente.

Muitos glicosaminoglicanos estão ligados a eixos proteicos formando uma espécie de “escova de limpar tubos” que são conhecidos como Proteoglicanos. Os proteoglicanos, são extremamente aniônicos tenso, assim, uma grande atração por cátions, principalmente o Na.

A principal função dos proteoglicanos e glicosaminoglicanos são preencher o espaço entre as células do conjuntivo, ancorar as células a matriz e permitir a difusão de muitos nutrientes e outras substancias importante aos tecidos ao redor.

As Glicoproteínas multiadesivas contem muitos componentes proteicos e cadeias lineares formadas por várias hexosaminas. São responsáveis pela interação entre células vizinhas, na aderência dessas células com seus substratos e com a lamina basal. Dentre as principais glicoproteínas estão a laminina, fibronectina, condroectina, osteonectina, entactina e tenascina. Dessas a laminina e entactina são de origem epitelial e as outras do conjuntivo.

4.c. Liquido Intersticial ou Tissular

5. Células Comum

5.a Células Residentes

5.a. I. Fibrócitos e Fibroblastos

Sendo o mais frequente tipo de célula encontrado no tecido conjuntivo, os fibroblastos tem a função de sintetizar colágeno, elastina, glicosaminoglicanos, proteoglicanos e glicoproteínas multiadesivas na matriz extracelular. 

O fibroblastos são considerada a forma ativa que sintetiza substancias na matriz celular e possuem forma fusiforme, com longos processos celulares, núcleo grande, oval e com nucléolo evidente. Seu citoplasma é basófilo e abundante com abundante reticulo endoplasmático granular e aparelho de Golgi desenvolvido. A forma inativa é o fibrócito que possui um citoplasma acidófilo, suas organelas citoplasmáticas são bem reduzidas e é uma célula de difícil visualização.

Os fibroblastos apresentam grande atividade, especialmente, após uma lesão tecidual uma vez que este ajuda no processo de cicatrização e reparação dos componentes da matriz através da formação de tecido conjuntivo fibroso (tecido de granulação) que esta presente em processos de cicatrização. Tecidos lesionados com pouca capacidade regenerativa, como o musculo cardíaco, tem sua parte lesionada preenchida por tecido conjuntivo, na maioria fibroblastos formando uma cicatriz de tecido conjuntivo. Esse processo é chamado de fibrose.

5.a. II. Miofibroblastos

São células histologicamente idênticas ao fibroblastos, porem, com atividade contrátil semelhante ao musculo liso, devido a alta quantidade de filamentos de actina e miosina que possuem, daí o nome Miofibroblasto (mio de tecido muscular). A distinção entre um miofibroblasto e um fibroblasto se dá através de exames específicos como imuno-histoquímica ou ultra-estrutural.

Os miofibroblastos estão presentes em processos cicatriciais onde, através de sua força contrátil ajuda a fechar a ferida.

São células especificas que ficam em volta do capilar, de origem mesênquimal e semelhantes aos fibroblastos. Por compartilharem características de células endotelial e células do músculo liso sua função ainda não é totalmente esclarecida. Acredita-se que estas células podem se diferenciar em células do músculo liso vascular ou em células endoteliais caso algum dano provocado no vaso exija reparação.

5.c. Macrófagos

São células produzidas na medula óssea que liberam os monócitos na corrente sanguínea; uma vez na corrente sanguínea os monócitos atravessam a barreira dos vasos e capilares em direção ao tecido conjuntivo, processo conhecido como Diapedese. No tecido conjuntivo o monócito vai ganhando as características de macrófago. Os macrófagos inativos são chamados de histiócitos.

Os macrófagos podem ter formas variadas desde células fusiformes até irregulares com comprotusões e reentrâncias, essas indicam forte atividade de pinocitose e fagocitose. Seu citoplasma é basófilo com aparelho de Golgi bem desenvolvido, inúmeros lisossomos e reticulo endoplasmático rugoso proeminente. Seu núcleo é escuros com grânulos grosseiros de heterocromatina e se apresenta em formato de grão de feijão, devido a uma grande depressão central. 

O macrófago sobrevive por meses no tecido conjuntivo e tem função fagocitária e faz parte do sistema fagocitário mononuclear que é uma das defesas do sistema imune tendo um papel fundamental na remoção de restos celulares, apresentação de antígenos novos para formação de anticorpos, destruição de células velhas, destruição de células tumorais e presença em processo inflamatórios. Em cada região diferente que o macrófago situa, este recebe um nome como: Cel. De Kupffer (Fígado), Cel. Alveolares (Pulmão), osteoclasto (osso) micróglia (SNC) e Langherans (pele).

Quando um corpo estranho é muito grande para ser envolvido por um só macrófago estes podem aumentar de tamanho, formando os epitelióides; ou se fundir com outros macrófagos formando as células gigantes de corpos estranhos.  

5.d. Mastócitos

Também conhecidos como basófilos teciduais os mastócitos são células comumente encontradas próximo aos vasos sanguíneos do tecido conjuntivo frouxo. Seu formato é grande, globoso com citoplasma repleto de grânulos intensamente corados, seu núcleo é pequeno e de difícil observação devido a quantidade de grânulos presentes. Apesar do nome basófilo tecidual, o mastócito nada tem haver com o basófilo sanguíneo. 

Os grânulos dos mastócitos armazenam e secretam Glicosaminoglicanos, como a heparina (Anticoagulante e remoção de quilomícrons do sangue) e a histamina (Aumenta a permeabilidade vascular, mediador inflamatório e fator quimiotático de eosinófilo). Os mastócitos também liberam leucotrienos (mediadores inflamatórios e aumenta a permeabilidade vascular), porem estes não são armazenados, apenas sintetizados e imediatamente secretados. 

A superfície de um mastócito contem receptores (Fc de superfície) para um anticorpo especifico, a imunoglobulina E (IgE), que é produzida pelos plasmócitos e se liga a estes receptores. A função dessa ligação é fazer com que as IgE identifique antígenos e já cause o processo de degranulação dos mastócitos, combatendo o antígeno com maior rapidez, processo alérgico conhecido como reação de hipersensibilidade imediata.

Existem dois tipos de mastócitos, o mastócito de tecido conjuntivo, encontrado na pele e cavidade peritoneal com grânulos ricos em heparina; e o mastócito de mucosa, encontrado na mucosa intestinal e nos pulmões com grânulos ricos em condroitim sulfatado.

5.e Células Adiposas

6. Células Transitórias

As células transitórias são aquelas que não tiveram origem no tecido conjuntivo propriamente dito, mas que ali se encontram por um determinado período. Porem, algumas células transitórias podem ser consideradas comuns do tecido em certas regiões do conjuntivo como é o caso dos macrófagos e mastócitos.

As células transitórias são, em maioria, células relacionadas a defesa do organismo como plasmócitos, monócitos, linfócitos, neutrófilos, eosinófilos, basófilos.

6.a. Leucócitos

Também conhecidos como Glóbulos brancos do sangue, os Leucócitos são células sanguíneas originadas na medula óssea, que participam da defesa imunológica do organismo animal. Estas passam do sangue para o tecido conjuntivo por migração (Diapedese) dos capilares e vênulas para o tecido.

São considerados células transitórias pois seu numero é muito baixo no tecido conjuntivo, a menos que haja uma reação provocado por microrganismos e corpos estranhos que aumente a velocidade da diapedese e traga mais Leucócitos para a região, causando uma resposta imune chamada de inflamação pois alguns Leucócitos podem liberar substancias que provocam a febre.

Os monócitos e linfócitos são considerados células agranulares, pois seu citoplasma não esta recoberto de grânulos como é o caso dos neutrófilos (Fagocitam e destroem bactérias), eosinófilos (Organizam defesa contra parasitas), basófilos e heterofilos (Função semelhante a do neutrófilo) que são granulares pois seu citoplasma esta repleto de grânulos que podem ou não serem excretados no meio extracelular.    

6.b. Plasmócitos

Os Plasmócitos tem origem nos linfócitos B que vem de células precursoras na medula óssea e, normalmente, vão de encontro para áreas do organismo animal que são mais susceptíveis a invasão de microrganismos e corpos estranhos. Em áreas de tecido conjuntivo com grande sujidade e expostas a invasão de microrganismos (alto desafio antigênico) como mucosas gastrointestinal, urogenital e respiratória a presença de plasmócitos é tão comum que este é considerado como uma célula comum do tecido conjuntivo, nessa região. É comum encontrar plasmócitos em áreas inflamadas do tecido conjuntivo.

Os Plasmócitos tem a função de sintetizar e excretar anticorpos (imunoglobulinas) que participam da defesa especifica do corpo, ou seja, combatem agentes específicos que possam vir a acometer o organismo animal.

Histologicamente, os plasmócitos são caracterizados por serem células grandes, ovoides, com citoplasma basofilico o que indica grande presença de reticulo endoplasmático rugoso, que é responsável pela síntese de anticorpos. O aparelho de Golgi está localizado próximo ao núcleo é não é muito bem corado nas preparações histológicas convencionais. O núcleo do Plasmócito possui grande quantidade de heterocromatina dispostos em forma de raios de roda, uma região mais clara seguida de outra escura, o que lhe dá o nome de “roda de carroça” por alguns autores.

6.c. Linfócitos

São células moveis de menor tamanho encontrado no tecido conjuntivo, chegando a 5 ou 9 um. São derivados de células precursoras da medula óssea e estão ligados a defesa imunológica do organismo animal.

Os linfócitos são divididos em dois grupos: Os linfócitos B e os Linfócitos T.

Os Linfócitos T, recebem esse nome por sofrerem sua maturação no Timo, embora também possa ser na própria medula óssea. Essas células estão ligadas a defesa celular do organismo. Já os Linfócitos B, recebe esse nome por sofrerem maturação na Bursa de Fabricius das aves, embora possam maturar em qualquer outro animal através da medula óssea. Essas células se convertem em Plasmócitos que participam da defesa humoral do organismo, produzindo anticorpos.

6.d. Melanócitos

Os melanócitos é um tipo de tecido conjuntivo formado, na fase embrionária, da crista neural de origem no ectodema o que diferencia dos outros tecidos conjuntivos que tem sua origem na mesoderme.

Os melanócitos migram para a epiderme, porem também são encontrados nos olhos, no fígado e, as vezes, no tecido nervoso central. A crista neural forma o melanoblasto que migra para epiderme e olhos onde começa a produzir melanina, então essa célula passa a ser chamada de melanocito.

A tirosina é precursora da melanina que é formada na organela melanosomo, que acredita-se ser lisossomos modificados. Após a formação da melanina esta migra, em forma de grânulos de melanina, para os prolongamentos do melanócito sendo repassados para camada basal e espinhosa da epiderme. A função da melanina na pele e olhos é proteger o corpo dos animais da exposição excessiva dos raios ultravioleta (UV) através da interação entre o raio UV e a melanina.

O Melanócito tem uma característica semiarredonda estendendo longos prolongamentos irregulares por entre as células da epiderme em direção a superfície corporal, o RER e aparelho de Golgi são desenvolvidos para garantir uma boa produção de melanina. Estas células não costumam se dividir, porem, produzem melanina durante toda a vida do animal.

7. Tipos de tecidos conjuntivo propriamente dito

7.a. Tecido conjuntivo frouxo (areolar)

Tecido conjuntivo mais abundante, se comparado ao denso e muito encontrado no tecido subcutâneo e no interstício da maior parte dos órgãos por entre as fibras e bainhas musculares e ao redor de feixes nervosos, tecido adiposo e vasos linfáticos e sanguíneos.

O tecido conjuntivo frouxo é muito encontrado entre os tecidos o que lhe da grande importância para ligar um tecido ao outro como também manter os tecidos unidos durante uma atividade motora de um órgão. O tecido conjuntivo Frouxo tem grande capacidade de alocar células transitórias de defesa e reparação e é  bem desenvolvido em órgãos de grande desafio antigênico como o intestino delgado.

O tecido conjuntivo frouxo é caraterizado por uma grande quantidade de substancia fundamental, rico em acido hialurônico, sulfatos de condroitina e sulfato de dermatana isso garante uma melhor maciez, maleabilidade e elasticidade ao tecido. 

As células  do conjuntivo frouxo (comum e transitórias) e todas as característica que o conjuntivo deve ter, sem predominância de nenhum destas estruturas. O principal tipo de células encontrado no tecido conjuntivo frouxo são os Fibroblastos e fibrócitos. É um tecido muito vascularizado com grande presença de adipócitos. 

O termo “frouxo” advém do fato das suas fibras extracelulares (colágeno, elastina, elástica) são dispostas de forma frouxa, espaçadas e ao acaso se juntando mais densamente apenas onde o tecido conjuntivo se encontra com outros tecidos e órgãos isso o torna flexível, porem, delicado.

7.b. Tecido conjuntivo denso

No tecido conjuntivo denso há uma grande predominância de fibras extracelulares com pouca substancia fundamental. A grande quantidade de fibras torna o tecido mais denso, firme e resistente a tensão, dai o nome.

O tecido conjuntivo denso se divide em duas formas: Tecido conjuntivo denso modelado (TCDM) e Tecido conjuntivo denso não modelado (TCDNM). 

O TCDNM tem muitas fibras colágenas arranjadas de forma compacta e irregular para formar uma estrutura tridimensional que dá força e resistência em qualquer direção. Algumas fibras elásticas e reticulares entrelaçam as fibras colágenas. Histologicamente o TCDNM tem um aspecto ondulado, devido as fibras de colágenos aleatórias, existem pouca substancia fundamental, o núcleo alongado e citoplasma delgado com poucos prolongamentos. A Derme, capsulas de órgãos, fáscias, pericárdio e periósteo são ricos em TCDNM.

O TCDM tem suas fibras extracelulares arranjadas de forma compacta e disposta de forma bem mais organizada do que o TCDNM sendo estas fibras orientadas em uma única direção e rigidamente paralelas formando laminas alinhadas com fibroblastos e com algumas fibras elásticas intercaladas em feixes grossos e paralelos. As células predominantes neste tecido são os fibrócitos. 

Os principais tipos de TCDM são tendões, ligamentos e aponeuroses. O tendão é formado de fibras de colágeno estão dispostas em feixes paralelos (feixes primários) que se agregam em feixes maiores (secundários) e são envolvidos por tecido conjuntivo frouxo contendo vasos sanguíneos e nervos. 

O TCDM tem a característica de ter alta resistência a tração em um determinado sentido devido a disposição organizada de suas fibras juntamente com os fibroblastos que orientam as fibras de colágeno de forma a aproveitar o máximo de resistência do tecido.

7.c. Tecido conjuntivo elástico

Pode ser considerado um tecido conjuntivo denso modificado. É um tipo de tecido composto por muitos feixes espessos e paralelos de fibras elásticas em relação a colágena, a abundancia de fibra elástica da ao tecido uma coloração amarela e muita elasticidade. 

Os espaços deixados pelas fibras elásticas são ocupados por finas fibras colágenas e de fibroblastos achatados. Embora não seja frequente, esta presente nos ligamentos amarelos da coluna vertebral, ligamento suspensório do pênis e ajuda a compor a parede das artérias.

7.d. Tecido conjuntivo embrionário

São tipos de tecido conjuntivo que são formados na fase embrionária e costumam desaparecer conforme o tempo de vida do animal. Dois tipos de tecidos conjuntivos embrionários são destacados que são o “tecido conjuntivo mesenquimatoso” e “tecido conjuntivo mucoso”.

O Tecido Conjuntivo Mesenquimatoso é um tecido mesenquimal, derivado do mesoderma, não diferenciado que vai desaparecendo conforme o tecido vai se diferenciando. São constituídos por células mesenquimatosas em forma de estrela ou fusiforme com muitos contatos intercelulares, estas células podem produzir poucas quantidades de fibras e substancia fundamental. Este tecido se diferencia em tecido conjuntivo propriamente dito, tecido conjuntivo especial, cartilaginoso, adiposo, ósseo, hematopoiético e muscular. Estão presentes em pontos isolados em tecidos adultos.

O Tecido Conjuntivo Mucoso (Gelatina de Wharton) é um tecido conjuntivo encontrado no cordão umbilical e região subdérmica formado por algumas células mesenquimais dispersos e fibroblastos, sua matriz é composta por mucina que contem fibras colágenas delicadas e tem substancia fundamental grumosa. 

No adulto este pode ser considerado como o tecido de transição que é depositado durante a reparação de tecido além de ser encontrado na crista e barbela das aves galináceas e na lamina própria da mucosa do omaso dos ruminantes.

7.e. Tecido conjuntivo especiais

Os tecidos conjuntivos especiais são, principalmente, dois: tecido conjuntivo reticular e tecido conjuntivo pigmentado.

No Tecido conjuntivo reticular a fibra reticular é predominante e esta associada a órgãos hematopoiéticos, órgãos linfáticos e tecido conjuntivo de alguns órgãos. As colorações comuns não demostram com clareza as fibras reticulares.

No Tecido conjuntivo pigmentado pode ser considerado um tipo de tecido conjuntivo frouxo que possui algumas células pigmentadas. Esta presente na íris, coroide e tecido conjuntivo associado a pele pigmentada.