Tecido Muscular
1. Introdução
2. Características Comuns
3. Origem Embrionária
4. Tecido Muscular Estriado Esquelético (Músculo Esquelético)
a. Envoltório de Tecido Conjuntivo
b. Organização das Fibras Musculares
c. Inervação
d. Mecanismo de Contração
e. Tipos de Fibras
5. Tecido Muscular Estriado Cardíaco (Músculo Cardíaco)
a. Discos Intercalados
b. Função Secretora
c. Outras Estruturas Cardíacas
6. Tecido Muscular Liso
a. Contração
7. Referências Bibliografias
1. Introdução
O tecido muscular faz parte dos quatro tecidos básicos do corpo e tem como funções: auxiliar na locomoção e movimentação dos membros (sistema músculo esquelético), motilidade de alguns órgãos (Músculo liso do trato gastrointestinal), controle da secreção de algumas glândulas (Musculatura lisa), mastigação (músculo masseter e temporal, por exemplo), atividade contrátil (coração) e alimentação (maior parte da carne é tecido muscular).
O tecido muscular é divido em três grandes grupos: Tecido Muscular Esquelético (grande maioria dos músculos), Tecido Muscular Cardíaco (músculo do coração) e Músculo liso (músculo que envolve alguns órgãos e tecidos). Esses diferentes músculos foram assim classificados devidos as suas diferenças no tamanho e numero da fibra musculares, organização dos elementos contrateis e tipo de inervação que possuem.
2. Características Comuns
Mesmo com suas diferenças o tecido muscular apresenta algumas características que são comuns a todos os tipos como: origem embrionária comum, grande quantidade de mitocôndrias, para suprir sua alta necessidade energética; elementos contateis, derivados de proteínas filamentosas principalmente a actina e miosina.
Outra característica desse tecido é sua alta vascularização, necessária para manter uma boa quantidade de substratos energéticos (Glicose e lipídeos, por exemplo) e oxigênio, necessários para uma adequada contração muscular aeróbica. Na ausência de uma boa oxigenação para o músculo, exercício intenso, por exemplo; o músculo começa a se contrair de forma anaeróbica, gerando Acido lático que é agressivo as fibras musculares o fadigando e trazendo dor.
O tecido muscular também possui uma alta inervação, principalmente o tecido muscular esquelético, pois nesse caso cada fibra muscular tem sua própria inervação.
As células musculares possuem nomes característicos como: Sarcolema (Plasmalema), é a membrana plasmática das células musculares, embora possa ser usado para designar também a lamina basal e fibras reticulares; Sarcoplasma, usado para designar o citoplasma; Sarcossomas, usado para designar as mitocôndrias; retículo sarcoplasmático, usado para designar o retículo endoplasmático liso (REL) das musculaturas esqueléticas e cardíacas, pois o REL dessas são um reservatório essencial de Ca² para a contração dessas células.
3. Origem Embrionária
Apesar dos três tipos de musculatura ter origem no folheto embrionário do mesoderma, cada um dos três tecidos surgem de uma subdivisão diferente do mesoderma.
O tecido muscular esquelético surge do mesoderma somático (Folheto parietal), o tecido muscular cardíaco surge do mesoderma esplancnopleura (Folheto visceral) e o músculo liso surge do mesoderma esplancnopleura e, algumas partes do mesoderma somático.
4. Tecido Muscular Estriado Esquelético (Músculo Esquelético)
Recebe este nome devido a presença de estrias vistas ao microscópio de luz, que são derivadas das Miofibrilas e é o principal músculo que faz parte do sistema Músculo Esquelético, responsável pela locomoção e movimentação de membros. São tecidos de controle voluntario.
As células do tecido muscular, tem o formato e feixes cilíndricos muito alongados, podendo atingir até 40 cm de largura por 10 a 100 µm de diâmetro em um único feixe; são multinucleadas e contem, em seu interior, inúmeras miofibrilas, que são as fibras musculares dispostas em pequenos cilíndricos longitudinais.
O núcleo das células estão dispostos na periferia e embora, na visualização microscópica, alguns possam parecer estar no meio da célula isso nada mais é do que um artefato de corte, onde foi cortado um sarcolema que estava disposto de forma diferente na lamina. A grande presença de mitocôndrias se deve ao fato deste tecido precisar de muita energia para exercer suas atividades contrateis.
Há também uma organela que merece atenção especial que é o retículo sarcoplasmático, que armazena e regula o fluxo de Ca²; essa organela, na realidade, é uma extensão do retículo endoplasmático liso que forma cisternas envolvendo as miofibrilas.
4.a. Envoltório de Tecido Conjuntivo
Cada fibra muscular está envolvida por uma bainha de tecido conjuntivo denso, que forma a estrutura conhecida como endomísio. Na lamina basal do endomísio existe pequenas células uninucleadas, semelhantes a fibrócitos, conhecidas como células satélites. As células satélites são células fontes de novas fibras musculares, caso haja lesão muscular.
Os endomísios são agrupados em conjuntos delimitados por tecido conjuntivo, esse grupo é chamado de perimísio e neste também contem vasos, nervos, colágeno e fibroblastos. O conjunto de perimísio forma o músculo em si, que é envolvido por mais uma camada de tecido conjuntivo, que damos o nome de Epimísio.
A função do tecido conjuntivo que envolve as fibras muscular é: unir as fibras musculares comuns de algum tipo especifico de músculo diferenciando-o de outro músculo da região, permitir que a força de contração de um único feixe possa atuar em todo músculo, dar suporte as fibras musculares pois é no tecido conjuntivo que está imerso uma extensa rede de capilares sanguíneos, nervos e vasos linfáticos e este auxilia na transição gradual de alguns músculos para tendão.
4.b. Organização das Fibras Musculares
As miofibrilas das fibras musculares podem ser vistas ao microscópio óptico, porem, seus detalhes só podem ser visto ao nível de microscopia eletrônica.
As miofibrilas são composta por Bandas (I, A e H) e linhas (Z), a região entre duas linhas Z é chamada de Sarcômero. A banda I é mais clara por ser formada por filamentos finos (Actina, Troponina e Tropomiosina), já a banda A é mais escura por ser formada por filamentos grossos (Miosina) e a banda H é intermediaria pois é formada por filamentos finos e grossos.
As miofibrilas são compostas por quatro tipos de proteínas: miosina, actina, troponina e tropomiosina. Essas quatro proteínas se dispõe em dois filamentos: o fino (Actina, troponina e tropomiosina) e o grosso ( Miosina).
No filamento fino temos a actina que é uma estrutura longa (5nm), formada por dois filamentos, contorcidos em forma de hélice, de polímeros de actina (actina F ou fibrosa). Os polímeros de actina são constituídos por volta de 200 pequenos monômeros de actina (Actina G ou globular).
A Tropomiosina é uma proteína longa e fina, constituída por duas cadeias polipeptídicas que se enrolam nos filamentos de actina F. A Troponina é um complexo dividido em três partes (TnT, TnC e TnI), cada um com uma função especifica. A porção TnT se liga a Tropomiosina, a porção TnC, se liga a ions de Ca² F e a porção Tnl se possibilita a interação entre actina F e miosina para que aja a contração muscular.
No Filamento grosso, recebe esse nome pois a molécula de miosina é muito grossa (10 nm de diâmetro por 1,5 µm de comprimento) e com massa molecular equivalente a 500 kDa. A miosina é dividida em dois filamentos, o filamento pesado (Meromiosina pesada) produz regiões globulares que faz interações com a miosina, nesse segmento existe um sitio a qual a molécula energética ATP é quebrada em ADP pela enzima ATPase; e o filamento leve (Meromiosina leve), constituída de duas cadeias de fibras contorcidas em forma de hélice. Esses segmentos foram definidos pois estes aparecem após serem clivados pela enzima tripsina.
4.c. Inervação
O músculo esquelético é altamente vascularizado por nervos motores (eferentes) do sistema nervoso periférico, que se originam da medula espinhal. Cada fibra nervosa pode inervar de uma a mais de 150 fibras musculares, processo conhecido como placa motora.
Os nervos motores alcançam o perimísio onde se ramificam em porções desprovidas de bainha de mielina. Esses pequenos ramos adentram a superfície da fibra muscular em uma estrutura chamada junção mioneural ou placa motora.
Quando o impulso, vindo do nervo motor, chega na junção mioneural, as vesículas pré-sinápticas são estimuladas a liberarem acetilcolina (Ach) na junção mioneural. A Ach se liga a receptores pós-sinápticos do sarcolema da fibra muscular o deixando mais permeável ao Na, o que despolariza a célula. A despolarização propaga-se não somente pela membrana da fibra, mas também em seu interior, graças à invaginações que o sarcolema faz nas células, Túbulos transversais ou T, alcançando regiões profundas e fazendo interações intimas com o retículo sarcoplasmático, as chamadas tríades. Assim, o sarcolema, que esta se despolarizando, consegue penetrar e levar a despolarização para o interior das fibras.
Na fenda mioneural e membrana basal existe uma enzima chamada acetilcolinesterase que hidrolisa o excesso de Ach a fenda e retira aquelas Ach que se ligaram a receptores do sarcolema, isso evita que o sarcolema fique despolarizado por um grande período de tempo.
A intensidade da contração muscular não é dependente que em que o nervo manda seu impulso, pois o nervo manda sempre o mesmo impulso para o músculo, independente de gerar uma forte ou fraca contração muscular. A fibra muscular também não tem a capacidade de se contrair com maior ou menor intensidade, pois a intensidade de sua contração é sempre a mesma. O que realmente modula a força de contração do músculo é a quantidade de fibras musculares que foram estimuladas, assim, a contração total do músculo será menor se menos fibras forem estimuladas a contrair ou maior se mais fibras foram estimuladas a contrair.
Além das fibras eferentes, o músculo também tem atividade nervosa aferente, ou seja, sensorial. Em meio as fibras musculares existem fibras musculares modificadas chamadas fibras intrafusais, essas fibras modificadas contem receptores (proprioceptores) que captam informações das fibras musculares e repassam para fibras nervosas sensoriais que transmitem a medula espinhal. A principal função das fibras eferentes é controlar a postura corporal e coordenar músculos cujo a contração se opõe.
4.d. Mecanismo de Contração
O mecanismo pela qual se dá a contração das fibras musculares é explicado pela hipótese do deslizamento dos filamentos.
Ainda durante o repousa da fibra muscular, a molécula energética ATP se liga a ATPase, presente na porção pesada da miosina (Cabeça). Porem, a ATPase da miosina não consegue quebrar o ATP (Desfosforilar) sozinha, precisando da actina que serve como um co-fator enzimático para a ATPase da miosina.
Quando a fibra nervosa motora libera Ach na fenda mioneural, provoca um processo de despolarização de membrana que se estende para o interior da fibra muscular graças aos túbulos T e esse potencial chega ao retículo sarcoplasmático devido a presença das tríades. A membrana do retículo sarcoplasmática é estimulada a se despolarizar e isto abre os canais de Ca², liberando o íon de forma passiva no sarcoplasma.
O Ca² livre no sarcoplasma se liga a porção TnC da Troponina, que empurra o filamento de tropomiosina para dentro do filamento fino (Actina mais Troponina mais Tropomiosina), ao fazer isto a actina fica exposta e interagem com o filamento de miosina, Complexo miosina-ATP. Agora que a Actina esta fazendo interação com a miosina, a enzima ATPase da miosina já tem o seu co-fator para quebrar a molécula de
A enzima ATPase quebra a molécula energética de ATP (Adenosina Trifosfato) em ADP (Adenosina Difosfato) mais Pi (Fosfato inorgânico). Esse quebra, chamada de desfosforilação, libera uma grande quantidade de energia que estava armazenada na molécula de ATP.
A alta energia que a molécula de ATP gera ao se desfosforilar faz com que a cabeça da miosina se deforme e como o filamento de actina esta interagindo com a cabeça dessa miosina, esse filamento de actina é empurrado o que faz com que a actina deslize sobre a miosina.
Quando o filamento de actina desliza sobre o de miosina isso diminui o tamanho da fibra muscular e aumenta sua espessura, gerando da contração da fibra.
Ao deslocar a actina, a cabeça de miosina se desprende do filamento de actina e retorna ao seu formato original, porem, novos ligamentos actina-miosina são feitos quando o filamento de actina desliza sobre o de miosina de tal forma que a cada contração os ligamentos que geraram aquela contração são desfeitos e novos ligamentos com outras cabeças de miosina são feitos para garantir a próxima contração e assim susceptivelmente.
Quando a célula termina sua despolarização o Ca² retorna ao retículo sarcoplasmático de forma ativa, o que interrompe a atividade contrátil devido ao fato da porção TnC da Troponina não ter mais o Ca² para provocar sua reação característica que leva a contração da fibra muscular. Este ciclo de contração e relaxamento é conhecido como acoplamento excitação-contração.
4.e. Tipos de Fibras
O tecido muscular esquelético possui dois tipos de fibras: Fibras Vermelhas (Tipo I), Fibras Brancas (Tipo II). A diferença entre as três está na quantidade de mioglobina que estas possuem. A mioglobina é uma hemoproteína, que pode guardar oxigênio sendo muito necessária em músculos que tem alta atividade necessitando de grande consumo de oxigênio. A mioglobina, quando ligada ao oxigênio, possui uma coloração vermelho-escura, o que dá a cor característica de grande parte dos músculos.
As Fibras Vermelhas ou do Tipo I, são ricas em mioglobina em seu sarcoplasma, isso lhes garante uma contração lenta, oxidativa e continua usando a glicose e ácidos graxos como fonte de energia e realizando. São fibras menores com numerosas mitocôndrias, o que garante um bom rendimento energético aeróbio.
As Fibras Brancas do Tipo II são pobre em mioglobina, tenso sua coloração mais vermelho claro, isso lhes garante uma contração rápida, oxidativa e descontinua. Devido ao pequeno numero de mioglobina, pouco oxigênio é guardado sendo este gás jogado diretamente para a mitocôndria. As Fibras tipo II são divididas em duas subclasses: IIa, que são rápidas e resistentes a fadiga e IIb, que são rápidas, porem acumulam acido lático muito rapidamente o que causa fadiga e dor muscular. Alguns autores consideram que as fibras musculares IIb são um terceiro tipo de fibra, chamadas de fibra mista, ou intermediaria.
Os músculos podem ter preferência pelo tipo de fibras sendo alguns músculos compostos mais por fibras brancas e outros mais por fibras vermelhas dependendo da função e necessidade energética.
5. Tecido Muscular Estriado Cardíaco (Músculo Cardíaco)
O coração é um órgão predominantemente muscular pois é a atividade contrátil do músculo cardíaco que dá o coração a sua função de bombeador de sangue do organismo. As fibras musculares cardíacas são semelhantes às fibras do músculo esquelético, porem, algumas particularidades do músculo cardíaco o torna um tecido muscular próprio.
O músculo cardíaco tem estriações, semelhantes ao músculo esquelético, porem não é tão bem destacado como no músculo esquelético. O músculo cardíaco é involuntário, sendo controlado pela atividade parassimpática e simpática do sistema nervoso autônomo.
As fibras musculares cardíacas são mais curtas (90 µm e cumprimento) e ramificadas, de tal forma que uma fibra faz projeções para as outras e as fibras podem se projetar longitudinalmente, transversalmente e obliquamente na mesma lamina.
O núcleo das fibras musculares cardíacas está no centro da fibra e, ao contrario as fibras musculares esqueléticas que são multinucleadas, essas fibras costumam ter um ou dois núcleos apenas.
As fibras musculares cardíacas também apresentam uma quantidade muito maior de mitocôndrias em seu citoplasma, do que se comparado com as fibras musculares esqueléticas.
O retículo sarcoplasmático é conectado com os túbulos das cisternas transversais (Túbulos T) de forma menos intensa do que nas fibras musculares esqueléticas de tal forma que além das tríades exista a presença das díades.
Uma característica peculiar das fibras musculares cardíacas é a presença marcante de lipofuscina, um pigmento castanho dourado constituído por fosfolipídeos e proteínas localizada próximo ao núcleo da célula. A lipofuscina costuma estar presentes em células que não se multiplicam e tem vida longa, como é o caso das fibras musculares cardíacas.
Os miócitos cardíacos não tem a capacidade de se regenerar, caso haja alguma lesão ao tecido muscular cardíaco, fibroblastos iram proliferar no espaço lesionado e preenche-lo com fibras de colágeno, formando uma espécie de cicatriz.
5.a. Discos Intercalados
Os discos intercalados ou intercalares é uma estrutura bem característica das fibras musculares cardíacas. Ao microscópio óptico apresenta-se como linhas transversais fortemente coradas que aparecem em intervalos irregulares ao longo das
A grande opacidade dos discos intercalares sé da devido a presença de complexos juncionais (zônulas de adesão, junções do tipo gap e desmossomas) entre as fibras musculares cardíacas. As zônulas de adesão, ao contrario do epitélio, são dispostas de forma irregular. Os desmossomas atuam tanto na zonula de adesão quanto nas regiões onde existem junções gap e sua importante e de impedir que as células cardíacas se desarranjem durante a atividade contrátil. As junções comunicantes tipo gap são essencial para o bom funcionamento contrátil do coração pois são por essas junções comunicantes que passam íons que fazem com que uma célula excite a outra de tal forma que o potencial de ação gerado em apenas um ponto do coração (Células Marca-passo), possa se propagar para todas as células do coração, como em uma forma sincicial.
5.b. Função Secretora
As fibras musculares cardíacas, principalmente as células do átrio esquerdo sintetizam um peptídeo atrial chamado: Peptídeo Natriurético Atrial (PNA) que são armazenados na forma de grânulos e liberados no sangue, atuando como um importante hormônio regulador da volemia plasmática.
O PNA aumenta a secreção de Na pelos túbulos renais, o que faz a água também ser secretada seguindo o gradiente osmótico, isso reduz o volume plasmático do sangue o que controla a volemia e a pressão sanguínea.
5.c. Outras Estruturas Cardíacas
Algumas estruturas musculares do coração se modificaram e formaram células próprias com funções especificas ao coração.
As células marca-passo são um exemplo de células musculares modificadas e sua função é gerar, por si próprias, potencial de ação que é conduzido por todo coração contraindo as fibras musculares.
Outra células muscular modificada presente no coração são as Fibras de Purkinje que são especializadas em conduzir o potencial de ação, gerado nos átrios, para os ventrículos.
6. Tecido Muscular Liso
O músculo liso é um tipo de músculo muito encontrado ao redor de vísceras e outros tecidos lhes dando um certo movimento característico, como as células musculares lisas do trato gastrointestinal que conferem a este a motilidade.
O músculo liso não se parece em nada com o modelo clássico de músculo estiado. São células alongadas e fusiformes com extremidades finas e tamanhos que podem variar de 20 µm até 500 µm . Os núcleos das células musculares lisas são alongados e centralizado, caso estes estejam enrugados, enrolados ou helicoidal podem indicar que aquela célula estava contraída no momento da fixação da lamina. Seu Citoplasma homogêneo é fortemente acidófilo e se cora fácil pela eosina.
Cada célula é separada por uma membrana basal própria e possui e imerso nessa membrana basal estão as fibras reticulares (produzidas pela própria musculatura lisa) que prendem as extremidades das células as reunindo. Os capilares sanguíneos e linfáticos irrigam as células lisas passando pela membra basal que as recobrem. A membrana basal também é rica em fibras elastinas e proteoglicanos que também são produzidos pela própria musculatura lisa.
Na microscopia eletrônica é possível ver que as organelas estão apertadas na região perinuclear, ao redor dos polos do núcleo. Os miofilamentos leves são constituídos de actina e Tropomiosina, a troponina não esta presente na musculatura lisa. Os miofilamentos de miosina também apresentam sua diferença dos filamentos de miosina dos músculos estriados, pois na musculatura lisa os miofilamentos pesados são de miosina II que são filamentos fortemente enrolados, só se estirando com a presença de radical fosfato. Na musculatura estirada a miosina o do Tipo I que é estirada naturalmente. Os miofilamentos pesados e leves estão dispostos no citoplasma da célula de forma paralela, descontinua e espiralada.
Por ser um músculo involuntário a sua inervação fica por conta do sistema nervoso autônomo através dos neurônios do simpático e parassimpático que tem atividade excitatória e inibitória sobre sua atividade. Não há um sistema preciso de junções neuromusculares (placa motora) sendo que os axônios dos nervos autônomos se dilatam por entre as células musculares lisas. Essas dilatações axônicas podem estar bem próximas (Multiunitário), ou seja são bastante inervadas; ou relativamente longe umas das outras (unitário ou visceral). Quanto mais inervado for a musculatura lisa, mais rápido e preciso será seu movimento, músculos da íris, por exemplo.
A musculatura lisa pode ser influenciada por hormônios, como a musculatura lisa do trato gastrointestinal que é tem sua atividade modulada por hormônios do próprio trato como o Peptídeo Inibidor Gástrico (GIP), Motilina e Acetilcolina. Outros hormônios que podem influenciar na atividade da musculatura lisa são: Ocitocina (Musculatura lisa do útero) e Adrenalina.
Ao contrários dos músculos estriados o retículo endoplasmático liso não está envolvido no sequestro de Ca² e na sua liberação para contração muscular, não formando assim um modelo de retículo sarcoplasmático clássico presente nos músculos estriados. O Ca² necessário para a contração muscular vem do sarcolema que apresenta certa depressões, chamadas cavéolas que são reservatórios desse íon na musculatura lisa. No sarcolema existem junções comunicantes que podem ajudar na propagação de um potencial de ação de uma célula lisa para outra.
A regeneração das células musculares lisas pode se dar devido ao seu poder mitótico, porem a regeneração pode não ser completa, devido ao limitado poder mitótico dessas células, sendo a cicatrização também presente pela invasão de tecido conjuntivo. Em se tratando de musculatura lisa da parede dos vasos, existe uma célula chamada de periócito que, caso haja lesão, pode se multiplicar e se diferenciar em musculatura lisa.
6.a. Contração
As células musculares lisas, ao receberem os neurotransmissores do sistema nervoso autônomo, permitem a entrada de Ca² das cavéolas para o sarcoplasma. No sarcoplasma o Ca² se liga a calmodulina, formando o complexo calmodulina-Ca² sarcoplasma o Ca², complexo ativa a enzima cinase, presente na cadeia leve de miosina II e esta enzima se liga a calmodulina, formando o complexo calmodulina-Ca², esse ajuda na fosforilação das moléculas de miosina II. As moléculas de miosina II ao serem fosforiladas se estiram sobre o filamento de actina. Sobre a ação da enzima ATPase da miosina II, o ATP é quebrado e libera energia para mover a cabeça da miosina sobre a actina a deslizando, processo semelhante a da contração da musculatura estirada esquelética.
Como os miofilamentos de actina, miosina II estão ligados a uma rede de estruturas chamadas corpos densos, que são regiões amorfas e arredondas espalhadas pelo citoplasma da célula muscular. Quando uma célula se contrai as outras também são estimuladas a se contrair pois são puxadas por esses corpos denso. Como apertar a ponta de um cadarço de tênis e todo o cadarço se contrair. Durante a contração o núcleo da célula se deforma passivamente assumindo aspecto rugoso, enrolado ou helicoidal.
Os hormônios que podem atuar sobre o músculo liso, podem ter efeito na concentração sarcoplasmática de AMPcíclico que leva a ativação da enzima cinase independente da entrada de Ca² na célula. Os hormônios podem aumentar ou diminuir a concentração sarcoplasmática de AMPcíclico levando, consequentemente a um aumento ou diminuição da contração.
7. Referências Bibliografias
JUNQUEIRA. L.C; CARNEIRO. J. HISTOLOGIA BÁSICA. Ed. Guanabara Koogan.11º edição. Rio de Janeiro. 2008.
GARTNER. L. P; HIATT. J. L. ATLAS COLORIDO DE HISTOLOGIA. Ed. Guanabara Koogan. 4º edição. Rio de Janeiro. 2007.
BANKS. W. J. HISTOLOGIA VETERINÁRIA APLICADA. Ed. Manole LTDA. 2º Edição. São Paulo. 1991.
SAMUELSON. D. A; TRATADO DE HISTOLOGIA VETERINÁRIA. Ed. Saunders Elsevier. Rio de Janeiro. 2007.
CUNNINGHAM. J. G. TRATADO DE FISIOLOGIA VETERINÁRIA. Ed. Guanabara Koogan. 3ª edição. Rio de Janeiro. 2004.
Autor:
Diego Araújo Pereira
Residente em Anatomia Patológica
Universidade de Brasília